Якумин П.^1,2, Николаев В.И.^3*, Раминьи М.²

Реконструкция палеосреды по изотопным исследованиям поздне-плейстоценовой мегафауны Северной Евразии

Palaeoenvironmental reconstruction by means of isotopic studies of the Late Pleistocene megafauna in Northern Eurasia

¹ Университет г. Парма, ² Университет г. Триест, ³ Институт географии РАН, Старомонетный пер., 23, Москва, 109017, Россия

*Corresponding author. Tel.: +007 (095) 427 15 05; Fax: +007 (095) 959 00 33; E-mail: V.Nikolaev@g23.relcom.ru

Iacumin Paola.^1,2, Nikolaev Vladimir³ Ramigni Michael.²

¹ University of Parma, Department of Earth Sciences, Parco Area delle Scienze 157 A, 43100 Parma, Italy.

² University of Trieste, Department of Geological, Environmental and Marine Sciences, Via E.Weiss, 6, 34127 Trieste, Italy

³ Institute of Geography, Russian Academy of Sciences, Staromonetny per., 29, 109017, Moscow, Russia

[Проведены комплексные изотопные исследования ( d¹⁵N и d¹³C коллагена, d¹³C карбоната гидроксилапатита) костей мамонтовой фауны из 17 разрезов позднеплейстоценовых отложений Северной Евразии. На их основе сделана попытка реконструкции условий ее обитания]

[Stable isotope investigations of mammal bones collagen (d¹⁵N, d¹³C), and carbonate hydroxylapatite (d¹³C) of mammal skeletal remains from 17 fossiliferous sites of Northern Eurasia as well as radiocarbon dating of mammoths’ bones, etc. were realized. Results were interpreted in terms of palaeoenvironment.]

Теоретические основы используемых методов

Известно, что изотопный состав хорошо сохранившегося коллагена может быть использован для реконструкции питания, когда рассматриваются простые экосистемы [Ambrose, 1991]. Согласно результатов полученных различными авторами значения изотопного состава углерода и азота коллагена костей и зубов больших млекопитающих варьируют в зависимости от питания – около 5‰ для углерода [см. например, Van der Merwe, 1982; Lee-Thorp et al., 1989] и около 3‰ для азота [DeNiro and Epstein, 1981; Sealy et al., 1987 и др.]. Значения d¹³C карбоната гидроксилапатита обогащены на 12–14‰ относительно питания [Bocherens et al., 1994a,b; Kruger and Sullivan, 1984; Lee-Thorp et al., 1989].

В обзоре вариаций изотопов азота в континентальных пищевых цепях S.H.Ambrose [1991] ясно показал, во-первых, что климат и физиология животных воздействуют на изотопные значения коллагена, во-вторых, что существуют значительные их вариации как внутри экосистем, так и между различными экосистемами и трофическими уровнями. В общих чертах значения d¹⁵N травоядных из аридных районов выше, чем из гумидных районов [Grocke et al., 1997; Heaton et al., 1986; Sealy et al., 1987], значения d¹⁵N увеличиваются с уменьшением количества атмосферных осадков. Эта корреляция может быть частично объяснена существованием параллельных вариаций значений d¹⁵N растений и частично обусловлена процессами сохранения воды животными и выделения мочевины обедненной изотопом ¹⁵N, что имеет место в аридных районах [Ambrose, 1991; Ambrose and DeNiro, 1989; Heaton, 1987]. “Водозависимые” виды (главным образом, пастбищные животные) и “водонезависимые” виды (преимущественно питающиеся листьями и молодыми побегами) показывают совершенно различное поведение, первые показывают более негативные значения d¹⁵N, чем вторые [Ambrose and DeNiro, 1986, 1987; Sealy et al., 1987]. Это связано с потерей азота с концентрированной мочой и тенденцией “водонезависимых” видов компенсировать потерю азота более высоким потреблением биологически доступных протеинов [Ambrose and DeNiro, 1986; Ambrose, 1991].

Значения d¹³C коллагена обусловлены главным образом соотношением растений с типом фотосинтеза С₃ и C₄ в пище. Значения d¹³C коллагена животных в рационе которых растения C₃ составляют 100% близко к –21,5‰ [Ambrose and DeNiro, 1986; Van der Merwe, 1982]. Было также показано, что климат может воздействовать на значения d¹³C некоторых видов растений обуславливая изотопные вариации до 3‰ [см. например, Levitt and Danzen, 1992; Levitt and Long, 1991; Smith et al., 1976; Stuiver and Broziunas, 1987; Van Klinken et al., 1994; Winter et al., 1982]. Некоторые факторы окружающей среды воздействуют на изотопный состав углерода растений, главным образом через соотношение Ci/Ca (Ci –  концентрация CO₂ внутри листа; Ca – концентрация CO₂ в воздухе), которые могут быть причиной как обогащения так и обеднения изотопом ¹³C. Например, повторная ассимиляция выдыхаемого CO₂, сокращение освещенности под очень густым и закрытым пологом леса или сокращение содержания питательных веществ в почве ведут к обеднению изотопом ¹³C. Противоположный эффект наблюдается при увеличении “водного стресса” (при ухудшении влагообеспеченности) или уменьшении парциального давления CO₂. Все растения уменьшают поглощение CO₂ при температурах ниже оптимальных и это обуславливает увеличение отношения Ci/Ca и уменьшает значения d¹³C [для полного обзора см. работу Tieszen, 1991].

Значения d¹³C карбоната лучше, чем коллагена отражают изотопный состав углерода пищи в целом, так как коллаген первично связан с d¹³C протеинов и их процентным содержанием в общем пищевом рационе [Ambrose and Norr, 1993; Tieszen and Farge, 1993]. Экспериментальные исследования проведенные на крысах в условиях контролируемой диеты показали постоянную разницу в 9,5‰ между изотопным составом углерода апатита и потребляемой пищи. В то же время разница между значениями d¹³C карбоната и коллагена варьирует (около 5,7‰ для чистых C₃ или C₄ диет). В случае природного питания обогащение от 7 до 10‰ между карбонатом и коллагеном и от 12 до 14‰ между карбонатом и пищей было рассчитано для крупных млекопитающих [Lee-Thorp et al., 1989; Krueger and Sullivan, 1984; Bocherens et al., 1994a]. Большая разница в значениях d¹³C была зафиксирована между коллагеном и карбонатом и меньшая между изотопным составом углерода протеиновой компоненты и d¹³C всей пищи в целом. Подводя итоги, констатируем, что описанные выше методы основаны на том, что различная пища представляет собой “изотопные метки”, которые по мере продвижения по пищевым цепям изменяются предсказуемым образом. Таким образом, возникает возможность, используя цитированные закономерности, реконструировать особенности питания организмов (в нашем случае представителей мамонтовой фауны) в прошлом .

Предшествующие работы.

Настоящим исследованиям предшествовал ряд публикаций. К ним можно отнести изучение изотопного состава углерода и азота коллагена костей и зубов мамонтов Берингии и прилегающих территорий для реконструкции как палеосреды их обитания, так и их питания [Bocherens et al., 1994a, 1995a, 1996 и др.]. Аналогичные исследования проводились и по верхнеплейстоценовым млекопитающим Западной Европы [Bocherens et al., 1991, 1994b, 1995b; Fizet et al., 1995]. При проведении настоящих исследований авторы применяли методический опыт полученный их предшественниками, использовали для сравнения их результаты и т. п.

Исследованные образцы и их местоположение.

Большинство изученных образцов принадлежали мамонтам (Mammuthus primigenius) и северным оленям (Rangifer tarandus), и только несколько благородным оленям  (Cervus elaphus) и бизонам (Bison priscus).

Географически изученные разрезы могут быть объединены в 4 группы: Восточно-европейская равнина (кости и зубы мамонтов с 5 археологических стоянок с возрастом от 14 до 25 тыс. лет); Южная Сибирь (преимущественно кости северного оленя с 4 археологических стоянок в районе г. Красноярск с возрастом 13–21 тыс. лет); Таймыр (зубы и кости мамонтов с возрастом 11тыс. лет и около 40 тыс. лет); Якутия (зубы, бивни, кости мамонтов, кости северных оленей и бизонов из 7 местонахождений с возрастом около 10 тыс. лет, 17 тыс. лет, 26 тыс. лет и 37–50 тыс. лет). Образцы с археологических стоянок (регионы I–II) брались как правило из датированных культурных и стратиграфических слоев. Образцы с Таймыра и из Якутии (регионы III–IV) в своем большинстве специально датировались радиоуглеродным методом

Методика изотопных исследований

Образцы очищались от загрязнений сверлом малого диаметра и ультразвуком. Образцы бивней отбирались по бороздам перпендикулярным линиям их нарастания для того, чтобы получить пробы репрезентативные для всего времени жизни мамонта. Эта медика позволяет избегать влияния возможных сезонных эффектов на изотопный состав дентина [Koch et al., 1989].

Коллаген экстрагировался из 20–80 мг фрагмента (массивного по текстуре) кости или дентина путем декальцификации в 0,5 М растворе HCl при комнатной температуре в течение 2–5 дней [Bocherens et al., 1991; DeNiro, Epstein, 1981; Longin, 1971]. Данная процедура также удаляет фосфаты, фульвокислоты и другие кислоторастворимые соединения. После фильтрации образцы подвергались действию 0,125М раствора NaOH в течение 20 часов для удаления гуминовых кислот и большинства липидов. Затем они отмывались дистиллированной водой до нейтрального pH. Нерастворимый остаток растворялся в течение 17 часов раствором 10^-3M HCl при температуре 100°C в закрытых сосудах из пирекса (тугоплавкого борного стекла). Образцы центрифугировались, всплывшая фракция подвергалась морозной сушке. Полученный коллаген взвешивался для расчета его процентного содержания в образце (кости или дентине).

Изотопный состав углерода и азота одновременно с их процентным содержанием (и также атомное отношение С/N) в коллагене измерялись на CHN анализаторе Carlo Erba ЕА 1110 в линии с масс-спектрометром Finigan Delta S. Воспроизводимость единичного изотопного анализа (1s) коллагена составила в случае углерода ±0,1‰ и ±0,2‰ в случае азота.

Для измерения изотопного состава углерода карбоната гидроксилапатита около 100 мг образца растиралось до пудрообразного состояния и подвергалось воздействию раствора 2% NaOCl в течение дня. Затем образец несколько раз отмывался в дистиллированной воде и выщелачивался 1M ацетатным буферным раствором  в течение 20 часов для удаления диагенетического карбоната кальция [Lee-Thorp, 1989; Bocherens et al., 1991]. После отмывания и высушивания образец в течение ночи растворялся в вакууме при 50°С в 100% ортофосфорной кислоте для выделения CO₂. После очистки газа изотопный состав углерода исследовался на масс-спектрометре. Воспроизводимость единичного изотопного анализа составила ±0,1‰ (1s).

Сохранность ископаемого материала

Для выявления возможных изменений первичного изотопного состава углерода и азота коллагена был предложен ряд критериев [Ambrose, 1990]. Отношение C/N для всех образцов (за исключением проб со стоянки Авдеево) лежит в диапазоне значений 2,9¸3,6, который обычно характерен для хорошо сохранившегося коллагена. Однако процентное содержание коллагена в образце и в свою очередь углерода и азота в коллагене рассматриваются как более надежные индикаторы сохранности коллагена. S.H.Ambrose [1990] определил нижние значения этих параметров для образцов хорошей сохранности из тропической Африки: 1% – для коллагена, 13% – для C и 4,8% – для N. Заметим, что значения данных параметров варьируют от региона к региону. Например, образцы из Южной Италии показали нижний предел 0,1% для хорошо сохранившегося коллагена [Iacumin et al., 1997]. Процентное содержание коллагена в изученных авторами образцах показало большой разброс значений от 2 до 27,5%, исключение - образцы со стоянки Авдеево, где процент коллагена варьирует от 0,5 до 3,2%. Результаты исследований образцов из Авдеево далее в нашей работе не используются, так как содержание в них коллагена, N и соотношение C/N не отвечают упомянутым выше критериям сохранности [Ambrose, 1990]. Среднее содержание коллагена в образцах с Русской равнины меньше, чем в сибирских образцах (7,3±4,8 и 15,0±5,0%, соответственно). Причина этого явления видимо – существование на севере Сибири вечной мерзлоты в верхнем плейстоцене – голоцене, что обусловило лучшую сохранность коллагена.

Среднее содержание C и N составило 42% (главным образом между 40 и 45%) и 15%, соответственно. Только несколько образцов показывают низкие значения C ~14% и N ~4%. Отмечается отсутствие корреляции как между % содержанием коллагена и % содержанием в нем C и N, так и между % содержанием коллагена и значениями d¹⁵N или d¹³С.

Климат и растительность в позднем плейстоцене

Анализируя опубликованную к настоящему времени информацию мы можем сделать следующие выводы. Климат и растительность средневалдайского (каргинского, молотковского) времени (морской изотопной стадии MIS3) носили межстадиальный, а для Сибири межледниковый характер и были близки к современным. Значительное похолодание и аридизация были типичны для сартанского (поздневалдайского) времени (стадии MIS2). Как результат такого изменения климата фитомасса растительности Северной Азии падала до значения 27% относительно современного состояния [Velichko et al., 1999]. Площади занятые открытыми ландшафтами (степь, тундра, арктические пустыни и их сочетаниями) и территории с нарушенным (слаборазвитым) почвенным покровом (из-за интенсивных эоловых процессов, солифлюкции, а также осушенный арктический шельф) значительно увеличивали свои площади.

Изотопный состав углерода коллагена во многом определяется соотношением в пище растений с различным типом фотосинтеза (С₃ и С₄). Авторами сделана попытка определения этого соотношения в районах исследований. Для этого авторы исследовали изотопный состав углерода органического вещества современной и погребенных (каргинских) почв севера Якутии, а также карбонатных конкреций погребенных плейстоценовых почв Русской равнины [Николаев, 1995]. Изотопный состав органического вещества изученных образцов из Якутии оказался в пределах от –29 до –27‰, что соответствует типичным значениям для растений С₃ (–27±2‰) [по Deines, 1980]. Таким образом, получены данные об отсутствии растений С₄ на севере Якутии, что подтверждает выводы сделанные на основе исследований современной растительности Аляски и прилегающих территорий [Terri, Stowe, 1976] и изотопных исследований мумифицированных останков травоядных Берингии [Bombin, Muehlenbachs, 1985]. Изотопные исследования карбонатных стяжений из плейстоценовых почв Русской равнины свидетельствуют о вариациях доли растений С₄ в растительном покрове Воронежской и Рязанской областей в пределах от 24 до 33% (расчет велся по методике [Wang, Zheng, 1989]). К сожалению все доступные авторам образцы формировались в теплые интервалы времени (плейстоценовые межстадиалы и межледниковья). Для холодных этапов плейстоцена изотопные данные отсутствуют.

В природных условиях характерных для плейстоценовых похолоданий растения типа C₄ имеют определенные преимущества по сравнению с растениями с фотосинтезом по типу C₃. Как известно 90% растений С₄ Gramineae (злаковые) и Chenopodiaceae, которые типичны для описанных выше типов территорий. Кроме этого растения C₄ имеют транспирационный коэффициент в 1,5–3 раза ниже, чем растения C₃ [Уокер, 1986]. В качестве примера можно отметить, что Amaranthus albus, Amaranthus retroflexus, Atriplex sibirica, Atriplex tatarica, Bassia hyssopifolia, Camphorosma monspeliacum, Kochia prostrata, Kochia sco­paria, Petrosimonia brachiata, Salsola kali и другие растения C₄ принимали заметное участие в плейстоценовых перигляциальных сообществах [Э.М.Зеликсон, персональное сообщение].

Питание мамонтов (прямые свидетельства)

Вопрос о выяснении экологии животных прошлых геологических эпох издавна привлекал внимание исследователей. Большой интерес представляют в этом отношении мамонт (Mammuthus primigenius (Blumenbuch)) и мамонтовая фауна. Костные остатки мамонта широко распространены на территории Северной Евразии и происходят из отложений главным образом верхнего плейстоцена. Большую роль в исследованиях их экологии сыграла деятельность Мамонтового комитета [см., например, Скарлато, 1977].

Находки ископаемых животных с хорошо сохранившимися тканями и внутренностями чрезвычайно редки. Однако именно такого рода находки представляют наибольший интерес для реконструкции флоры, растительности и климата времени жизни и гибели этих животных. К числу находок ископаемых с хорошо сохранившимися остатками их пищи можно отнести: 1) березовского мамонта [Куприянова, 1957; Сукачев, 1914]; 2) шандринского мамонта [Солоневич и др., 1977]; 3) юрибейского мамонта [Горлова,1982; Станищева, 1982; Украинцева, 1982]; 4) магаданского мамонтенка [Никитин, 1981; Шило и др., 1983 и др.]; 5) селириканскую ископаемую лошадь [Егорова, 1977; Солоневич, Вихирева-Василькова, 1977; Украинцева, 1977]; 6) чурапчинского носорога [Солоневич и др., 1977]; 7) халбуйского носорога [Гарутт и др., 1970] и др. Необходимо отметить, что все указанные находки приурочены к отложениям теплых эпох (каргинского времени и голоцена) [Арсланов, Чернов, 1977; Арсланов и др., 1981 и 1982; Гарутт и др., 1970; Евсеев и др., 1982; Куприянова, 1957; Солоневич и др., 1977; Шило, Ложкин, 1981]. Более того анализ спорово-пыльцевых спектров в пище древних млекопитающих свидетельствует о том, что смерть изученных животных наступала как правило в конце лета – осенью [Евсеев и др., 1982; Егорова, 1977; Куприянова, 1957]. Очевидно, что скелеты древних животных с мягкими тканями обычно сохраняются при случайной гибели, то есть попадании в “седиментационную ловушку”, где они быстро погребаются рыхлыми осадками и замораживаются в условиях близости многолетнемерзлых пород. Они проваливаются в болото, срываются с обрыва, погребаются береговыми оползнями и т. п. Наиболее благоприятные тафономические условия для сохранения мягких тканей, вероятно, наблюдаются в конце теплого сезона (в интерстадиальные эпохи), накануне начала промерзания максимально протаявшего активного слоя грунта.

Изучение растительных остатков из желудочно-кишечных трактов может нам дать сведения о пище мамонтов в теплое время года межледниковых (интерстадиальных) эпох.

Полученные к настоящему времени прямые данные о питании мамонтов полностью подтверждают выводы В.Н.Сукачева [1914] о том, что основной пищей мамонтов в летнее время была травянистая растительность. Предполагается, что в зимнее время наряду с сухими травами мамонты активно поедали веточки кустарников и деревьев. Обнаруженные в их желудочно-кишечных трактах растительные остатки различных биоценозов (растения сухих мест, остепненных склонов и высоких частей долин; умеренно-влажных, заболоченных и избыточно увлаженных территорий) свидетельствуют о значительных переходах мамонтов в поисках лучших кормов. 

Изотопный состав азота и углерода коллагена.

Значения d¹⁵N и d¹³C коллагена костей мамонтов образуют на Рис. 1 несколько полей: образцы из Европейской части России и с Украины (регион I) показывают самые высокие значения d¹³C (среднее значение –20,1±0,40‰, см. Таблицу 1), образцы из Якутии самые высокие значения d¹⁵N (среднее значение 10,6±0,99‰); пробы с Таймыра имеют значения d¹³C (среднее значение –21,9±0,45‰) близкие к результатам полученным для Якутии (среднее значение –21,4±0,52‰), а значения d¹⁵N таймырских проб (среднее значение 8,3±0,92‰) близки к характерным для Восточной Европы (среднее значение 7,0±2,0‰). Если же мы будем рассматривать Якутию как два самостоятельных региона (приморские низменности & арктические острова и Центральную Якутию), то пробы из последней на Рис.1 будут как раз соответствовать области пересечения полей M1 и M4 (образцы мамонтов с Русской равнины и из Якутии соответственно). Среди изученных травоядных животных наиболее высокие значения  d¹³C получены для северных оленей из Южной Сибири (среднее значение –18,5±0,37‰), а наименее низкие значения d¹⁵N – для благородных оленей (среднее значение 1,7±0,30‰) из этого же региона.

Полученные результаты показывают широкий диапазон значений d¹⁵N (от 4 до 13‰) коллагена костей мамонта, закономерные их пространственные вариации (самые высокие значения имеют пробы с северо-востока изученной территории Северной Евразии). Можно также отметить, что различия средних значений d¹⁵N для выделенных выше регионов (7,00±2,00, 8,3±0,92 и 10,6±0,99‰ соответственно для Русской равнины, Южной Сибири и Якутии, см. Таблицу 1) статистически значимы (P<0,03).

Рис. 1. Изотопный состав азота (d15N, ‰) и углерода (d13Ccoll, ‰) коллагена исследованных образцов костей плейстоценовых млекопитающих (по [Iacumin et al., in press] с уточнениями и дополнениями).

B - бизон; D - благородный олень; H - лошадь; M - мамонт; R - северный олень; 1 - Русская равнина; 2- Южная Сибирь 3 - Таймыр; 4A - приморские низменности Якутии и арктические острова; 4B - Центральная Якутия.

Fig.1. Nitrogen  (d15N, ‰) and carbon (d13Ccoll, ‰) isotope composition of collagen of fossil mammal samples (after [Iacumin et al., in press] with specification and addition).

B - bison; D - deer; H - horse; M - mammoth; R - reindeer; 1 - Russian Plain; 2- Southern Siberia; 3 - Taymyr Peninsula; 4A - coastal lowlands of Yakutia & Arctic islands; 4B - Central Yakutia.

Как было показано H. Bocherens с коллегами [1994а,1995a,1996] значения d¹⁵N коллагена мамонтов (от 7 до 12‰) сравнимы по величине со значениями характерными для плотоядных животных того же возраста и значительно выше, чем у травоядных животных живущих на той же территории. Это заключение подтверждается наши образцами. Так значения d¹⁵N северных и благородных оленей (среднее d¹⁵N=2,4±1,00 и 1,7±0,30‰, соответственно) из Южной Сибири,

 Таблица 1. Средние значения изотопного состава азота и углерода коллагена (d¹⁵N, d¹³C_coll), углерода карбоната гидроксилапатита (d¹³C_carb) костей изученных видов млекопитающих для различных регионов

Table 1. Mean values (d¹⁵N, d¹³C_coll, d¹³ C_carb) and the standard deviation for studied fossil mammal bones from different regions

* D¹³C = d¹³_carb – d¹³C_coll

⁰  Якутия (Yakutia), в том числе:

¹ Северная Якутия и арктические острова (Northern Yakutia & arctic islands)

² Центральная Якутия (Central Yakutia)

а также северных оленей и бизонов из Северной Якутии (среднее d¹⁵N=6,6±0,21 и 5,2±0,21‰, соответственно) существенно ниже значений d¹⁵N полученных для мамонтов тех же территорий (см. Рис. 1). Очевидно, это не может быть объяснено трофическим уровнем.

Высокие значения d¹⁵N показанные мамонтами могут быть связаны с их пищевой специализацией (предпочтениями) и путями метаболизма [Guthrie, 1982]. В Южной Африке в областях, где количество атмосферных осадков менее 400 мм в год, было замечено, что животные потребляющие низкопротеиновую пищу (такие как слоны) имеют значения d¹⁵N выше, чем животные потребляющие высокопротеиновую пищу (главным образом поедающие побеги и ветки) [Sealy et al., 1987]. Для объяснения этих результатов была предложена модель обогащения коллагена костей изотопами азота путем многократного использования азота в процессе метаболизма. Однако [Ambrose, 1991] доказал, что эта модель ведет к обеднению изотопом ¹⁵N скорее, чем к обогащению и, что в любом случае, она применима только к слонам. Однако она возможно может объяснить почему значения  d¹⁵N коллагена мамонтов выше, чем у северных оленей и бизонов потребляющих более высокопротеиновую пищу. Тем не менее, для некоторых образцов мамонтов из Южной Сибири и Русской равнины значения d¹⁵N коллагена столь же низки (4,5‰), что и других млекопитающих (Рис. 1). Возможно, что обогащение изотопом ¹⁵N показанное некоторыми изученными образцами обусловлено эффектом уменьшения водопотребления (“водного стресса”) либо через съеденные растения (возможно через цикл азота в почве), либо прямо на животных. Наиболее высокие значения d¹⁵N показаны образцами из наиболее аридных территорий.

Проведенные изотопные исследования показали довольно широкий диапазон значений d¹⁵N. Разброс этих значений по крайней мере частично может быть объяснен различиями изученных проб в геологическом возрасте. Нашими исследованиями установлено, что значения d¹⁵N коллагена восточноевропейских мамонтов (регион I) и северных оленей из Южной Сибири (регион II) показывают прямую связь с возрастом (см. Рис. 2). Причина – вероятное увеличение увлажненности указанных территорий около 14 тыс. лет назад. Проведенные нами изотопно-кислородные исследования фосфатов тех же самых образцов костей Русской равнины показывают тенденцию к потеплению [Genoni et al., 1998].

Рис. 2. Временные вариации изотопного состава азота (d15N, ‰) коллагена костей плейстоценовых млекопитающих (по [Iacumin et al., in press] c дополнениями).

1 - мамонт (Русская равнина); 2 - мамонт (Южная Сибирь); 3 - мамонт (Таймыр); 4 - мамонт (Якутия, данные авторов); 5 - мамонт (Якутия, [Bocherens et al., 1996]); 6 - северный олень (Южная Сибирь); 7 - бизон (Якутия); 8 - лошадь (Якутия); 9 - благородный олень (Южная Сибирь); 10 - “запредельная” датировка.

Fig. 2. Temporal variations in nitrogen isotope composition (d15N, ‰) of Pleistocene mammal bone collagen (after [Iacumin et al., in press] with additions).

1- mammoth (Russian Plain); 2- mammoth (Southern Siberia); 3 - mammoth (Taymyr Peninsula); 4 - mammoth (Yakutia - authors’ data); 5 - mammoth (Yakutia, [Bocherens et al., 1996]); 6 - reindeer (Southern Siberia); 7 - bison (Yakutia); 8 - horse (Yakutia); 9 - deer (Southern Siberia), 10 - "infinite" radiocarbon date.

Увеличение увлажненности подтверждается данными комплексных палеогеографических исследований: около 14–13 тыс. лет назад, с переходом к позднеледниковью начинается глобальное потепление климата. Он перестает быть резко континентальным, возрастает влажность и растут летние и зимние осадки. Меняется геоэкологическая ландшафтная обстановка. Зимой возрастает мощность снежного покрова, доля открытых степных пространств постепенно сокращается за счет увеличения площади под лесной растительностью. Но главное – начинается

деградация многолетней мерзлоты и увеличивается глубина сезонно-талого слоя, а с ней и заболоченность. Как результат резко возрастает роль крупнозападинного рельефа, представленного так называемыми “степными блюдцами”. Они аналогичны современному рельефу аласов в речных долинах Якутии. Там он рассматривается как особый класс долинных аласов среди крупных термокарстовых озерных депрессий рельефа, характерного для области распространения вечной мерзлоты [Величко и др., 1997]. “Степные блюдца” с обильной луговой растительностью безусловно являлись притягательными местами кормёжки для мамонтов. Они отмечены по крайней мере для районов стоянок Елисеевичи и Юдиново (личное сообщение Э.М.Зеликсон, а также см. [Величко и др., 1997]).

На Таймыре и в Якутии указанная взаимосвязь возраста и значений d¹⁵N  коллагена костей млекопитающих не наблюдается. Это может быть обусловлено с одной стороны близкими условиями обитания млекопитающих на Таймыре 11 и 40 тыс. лет назад и в Якутии 10, 17, 26, 40–50 тыс. лет назад или возможной ошибкой определения возраста ряда образцов стратиграфическим методом (в частности образцы якутских мамонтов с предполагаемым возрастом ~10 тыс. лет назад) с другой стороны. Изотопные исследования якутских мамонтов проводились также французскими исследователями [Bocherens et al., 1996]. Эти данные нанесены на Рис. 2. Они показывают, что значения d¹⁵N коллагена мамонтов живших ~30 и ~50 тыс. лет назад близки к результатам полученным нами, однако несколько низкое значение для образца с возрастом около 15 тыс. лет может служить подтверждением изотопного сдвига азота в позднеледниковье.

Исследования изотопного состава углерода коллагена костей мамонтов показали разброс значений d¹³C в пределах 1,5‰ для образцов с Русской равнины, Южной Сибири и Якутии. Их средние значения соответственно равны –20,1±0,40; –21,9±0,45; –21,4±0,52‰ (P<0,01) (см. Таблицу 1). Существует реальная разница между средними значениями d¹³C образцов костей се- верных оленей из Южной Сибири и Якутии (2,1‰); между образцами костей мамонтов и северных оленей, северных оленей и бизонов из Якутии (–0,8 и 1,1‰, соответственно; P<0,001); между северными и благородными оленями из Южной Сибири (1,3‰, P<0,001). Не обнаружено разницы между средними значениями d¹³C костей мамонтов и бизонов из Якутии.

Различия в изотопном составе углерода коллагена северных оленей и мамонтов могут быть объяснены тем, что в зимнее время рацион северных оленей состоит на 50–60% и более из лишайников [Westermarck, Kurkela, 1979]. Лишайники обогащены изотопом ¹³С по сравнению с другими видами растений С₃ и их значения d¹³C могут достигать величины –18‰ [Bocherens, 1992; Park, Epstein, 1960; Schell, Zieman, 1988]. Следовательно употребление в пищу лишайников может привести к увеличению значений d¹³C коллагена. Это могло бы также объяснить разницу в значениях образцов северных и благородных оленей. Следует также отметить, что два образца северных оленей из Якутии показали значения d¹³C соответствующие диапазону значений проб мамонтов с Русской равнины, но отличающиеся от характерных значений образцов северных оленей из Южной Сибири. Это означает, что среднее значение d¹³C их растительной пищи в Якутии было более низким, чем в Южной Сибири.

На Рис. 3 мы нанесли все известные авторам данные по изотопному составу азота и углерода костей мамонта (см. [Bocherens et al., 1994a & 1996]). Отчетливо выделяются “поля” мамонтов с Русской равнины, Северной Якутии, Аляски и Таймыра. Мамонты из Центральной Якутии занимают промежуточное положение между первыми тремя полями. Единичная “точка” мамонта из Южной Сибири тяготеет к восточно-европейскому полю.

Рис. 3. Результаты изотопных исследований углерода (d13C, ‰) и азота (d15N, ‰) коллагена костей мамонтов из различных регионов.

1 - Русская равнина; 2 - Южная Сибирь; 3 - Таймыр; 4 - Северная Якутия (данные авторов + [Bocherens et al., 1996]); 5 - Централья Якутия (данные авторов + [Bocherens et al., 1996]); 6 - Аляска [Bocherens et al., 1994a].

Fig. 3. d13C (‰) and d15N (‰) content in collagen of mammoth bones recovered from Late Pleistocene deposits.

1 - Russian Plain; 2 - Southern Siberia; 3 - Taymyr Peninsula; 4 - Northern Yakutia (authors’ data & [Bocherens et al., 1996]); 5 - Central Yakutia (authors’ data & [Bocherens et al., 1996]); 6 - Alaska [Bocherens et al., 1994a].

Различные аргументы могут быть рассмотрены для объяснения различий между мамонтами из разных регионов:

– большое разнообразие растений от места к месту и следовательно, широкий диапазон значений изотопного состава их углерода и азота. Широкий диапазон температурных и влажностных условий Северной Евразии в позднем плейстоцене [Frenzel et al., 1992 и др.], хотя ее значительные территории были заняты тундрово-степными ассоциациями;

– различия в изотопном составе растений могут быть связаны с климатическими факторами: температурный эффект имеющий место в высоких широтах при уменьшении потребления СО₂ может быть причиной увеличения отношения Ci/Ca (Ci –  концен­трация CO₂ внутри листа; Ca – концентрация CO₂ в воздухе)  и уменьшения значений d¹³C растений. Van Klinken et al.[1994] отмечали заметный тренд значений d¹³C растений в Европе с севера на юг, который был обусловлен климатическими различиями;

– разнообразие кормов. Мамонты нуждались в большом количестве растений для питания. В летнее время они предпочитали лpuуговую растительность; кора, ветки деревьев и кустарников, а также мхи в рационе не превышали 10% [Горлова, 1982; Oliver, 1982; Vereshchagin, Baryshnikov, 1982]. В зимнее время особенно в сартанскую эпоху в суровых природных условиях Северной Евразии найти достаточное количество корма для мамонтов было затруднительно. Предполагается, что в этих условиях они, во-первых, потребляя сухую траву резко увеличивали долю других кормов и, во-вторых, возможно, мамонты вынуждены были совершать сезонные миграции [Сукачев, 1914; Guthrie, 1982; Soffer, 1985]. Полученные низкие значения d¹³C коллагена могут быть прямо связаны с изменением питания и частично с широтным эффектом.

Возможно все три указанных выше фактора внесли свой вклад в формирование наиболее низких значений d¹³C коллагена мамонтов из Северной Сибири.

Изотопный состав углерода карбоната 

Исследования изотопного состава углерода карбоната гидроксилапатита  костей млекопитающих показали следующие результаты. Значения d¹³C образцов северных оленей из Южной Сибири оказались в пределах диапазона вариаций изотопного состава углерода проб мамонтов с Русской равнины (средние значения соответственно равны –11,5±0,38 и –11,9±0,63‰; P>0,1) (Таблица 1). Значения d¹³C полученные для образцов северных и благородных оленей из Южной Сибири между собой по величине не отличаются (P>0,1). Зафиксировано статистически значимое (P<0,001)  различие (~2‰) образцов костей мамонтов с Русской равнины от аналогичных проб с Таймыра и Якутии (Рис. 4).

Рис. 4. Результаты исследований изотопного состава углерода (d13C, ‰) карбоната гидроксилапатита и азота (d15N, ‰)  коллагена костей плейстоценовых животных из различных регионов [Iacumin et al., in press].

B - бизон; D - благородный олень; M - мамонт; R - северный олень; 1 - Русская равнина; 2- Южная Сибирь 3 - Таймыр; 4 - Якутия.

Fig.4. Isotopic composition of collagen in the Pleistocene fossil mammal bones from different regions: carbon of hydroxylapatite carbonate  (d13C, ‰) versus nitrogen (d15N, ‰) of collagen [Iacumin et al., in press].

B - bison; D - deer; M - mammoth; R - reindeer; 1 - Russian Plain; 2- Southern Siberia; 3 - Taymyr Peninsula; 4 - Yakutia.

Рассматривая значения D¹³C(=d¹³C_carbonate – d¹³C_collagen) для различных групп травоядных из разных регионов можно отметить существенную разницу между пробами костей мамонтов с Русской равнины и Таймыра (средние значения 8,1±0,98 и 8,4±0,45‰, соответственно) с одной стороны и аналогичными образцами из Якутии (среднее 7,0±0,38‰) с другой стороны (P<0,001). В то же время образцы костей северных оленей из Южной Сибири и Якутии (средние значения 7,4±0,35 и 7,0±0,32‰, соответственно) дают практически те же значения, что

и якутские мамонты (P>0,1). Это может быть результатом потребления мамонтами высококачественной (высокопротеиновой) пищи подобно той, что употребляют северные олени (Рис. 5). Последнее не следует понимать буквально: мамонты и олени имеют различную анатомическую специализацию поедания пищи (хобот предназначен для обламывания веток, вырывания травянистых растений, бивни для сдирания коры с деревьев, в то время как северные олени копытами раскапывают снег и зубами откусывают куски лишайников; [см. например, Guthrie, 1982]).

Рис. 5. Изотопный состав азота (d15N, ‰) и углерода (D13C = d13carb - d13Ccoll, ‰) коллагена костей плейстоценовых животных из различных регионов [Iacumin et al., in press].

B - бизон; D - благородный олень; M - мамонт; R - северный олень; 1 - Русская равнина; 2- Южная Сибирь 3 - Таймыр; 4 - Якутия.

Fig.5. Isotopic composition of collagen in the Pleistocene fossil mammal bones from different regions: nitrogen (d15N, ‰) versus carbon (D13C = d13carb - d13Ccoll, ‰) [Iacumin et al., in press].

B - bison; D - deer; M - mammoth; R - reindeer; 1 - Russian Plain; 2- Southern Siberia; 3 - Taymyr Peninsula; 4 - Yakutia.

Авторами не обнаружены временные (возрастные) вариации d¹³C как коллагена, так и карбоната костей мамонтов и северных оленей, в то время как изотопный состав азота этих  же проб свидетельствует об их наличии.

Заключение

Верхнеплейстоценовые изменения природной среды носили глобальный характер. Их составляющими были изменения режима влажности, среднегодовых и сезонных температур и особенностей атмосферной циркуляции атмосферы. Сущность и хронология этих изменений варьирует от региона к региону. Проведенные комплексные изотопные исследования костных остатков крупных плейстоценовых млекопитающих (C, N) позволяют сделать следующие выводы.

Полученные результаты по изотопному составу азота коллагена мамонтов и северных оленей показывают, что на Русской равнине и в Южной Сибири происходили быстрые изменения увлажненности в поздне- послеледниковое время (~14 тыс. лет назад), что, вероятно, связано с развитием термокарста и луговой аласной растительности.

Географические вариации значений как d¹⁵N и d¹³C очевидны из полученных результатов. Более отрицательные значения изотопного состава углерода на северо-востоке обусловлены по крайней мере частично воздействием природных факторов на растения и животные и(или) различием в потребляемых в пищу растений.

Различие между значениями d¹³C карбоната и коллагена главным образом связаны со значениями d¹³C протеинов пищи и, следовательно, можно заключить, что потребление протеинов мамонтами Якутии было иным по сравнению с мамонтами из других регионов. Северные олени из Южной Сибири и якутские мамонты имели близкие значения D¹³C. Это обусловлено большим потреблением протеинов мамонтами в Якутии по сравнению с другими регионами. R.D.Guthrie [1982]  указывал на высокое содержание питательных веществ и быстрый рост листопадных кустарников и разнотравья в северных широтах Берингии в начале теплого сезона. Мамонты из северной Сибири, подвергаясь большему пищевому стрессу, чем особи с Русской равнины, были вынуждены употреблять в пищу большее количество древесной растительности.

В позднем плейстоцене аридность увеличивалась с юго-запада на северо-восток показывая, что режим влажности и особенности общей циркуляции атмосферы были подобны современным, что было показано нами ранее по изотопному составу кислорода фосфатов тех же самых образцов костей ископаемых млекопитающих [Genoni et al., 1998].

Conclusion

Environmental changes during the Late Pleistocene were of global occurrence. They involved fluctuations of moisture supply, temperatures (both seasonal and mean annual), as well as changes in pattern of atmospheric circulation. The changes varied considerably in range and chronology from one region to another. Following are principal conclusions deduced from integrated isotopic studies performed on fossil bones of large Pleistocene mammals (C, N).

The nitrogen isotopic values obtained from mammoth and reindeer bone collagen suggest rather fast changes in the moisture supply on the Russian Plain and on Southern Siberia throughout late glacial and post glacial time up to about 14 ka BP, probably testifying the development of thermokarst and the resulting expansion of meadow communities on alasses.

Spatial variations in both d¹⁵N and d¹³C are evident from the results obtained. Lower values of carbon isotopes may be attributed (at least, in part) to environmental impact on plants and animals and/or to different assortment of eatable plants.

Difference in d¹³C values of carbonates and collagen is mostly related to the d¹³C values of the dietary proteins; one can concede that Yakutian mammoths differed in the protein intake from mammoths of other regions. Similar D¹³C values established for reindeers in Southern Siberia and for mammoths in Yakutia are presumably due to greater proportion of proteins in the mammoth diet in that region. R.D.Guthrie [1982] noted high nutritional qualities and rapid growth of deciduous brush and herbs in northern Beringia in early summer. In northern Siberia mammoths were under greater dietary stress (compared to those on the Russian Plain) and had to consume more woody plants.

In the Late Pleistocene aridity of climate increased from southwest to northeast, which suggests a certain similarity of the rainfall regime and circulation pattern to those of today; we concluded the same from oxygen isotope composition of phosphates derived from the same samples of fossil mammal bones [Genoni et al., 1998].

Благодарности

Авторы благодарят А.А.Архангелова, Ю.Н.Грибченко, С.В.Губина,  С.А.Лаухина, П.А. Никольского за помощь в сборе палеонтологических образцов. В России исследования были поддержаны Российским фондом фундаментальных исследований (грант - 98-05-64533).

Литература

Арсланов Х.А., Лядов В.В., Тертычная Т.В., 1981. Об абсолютном возрасте мамонтенка. – В кн. Магаданский мамонтенок, Наука, Ленинград, с.50–51.

Арсланов Х.А., Чернов С.Б., 1977. Об абсолютном возрасте селириканской лошади. – В кн.: О.А.Скарлато (ред.) Фауна и флора антропогена Северо–Востока Сибири (Труды ЗИН, т.63), Наука, Ленинград, с.76–78.

Величко А.А., Грехова Л.Б., Грибченко Ю.Н., Куренкова Е.И., 1997. Первобытный человек в экстремальных условиях среды. Стоянка Елисеевичи. Институт географии РАН, Москва, 192с.

Гарутт В.Е., Метельцева Е.П., Тихомиров Б.А., 1970. Новые данные о пище шерстистого носорога в Сибири. – В сб.: А.И.Толмачев (ред.) Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое, Гидрометеоиздат, Ленинград, с.113–125.

Горлова Р.Н., 1982. Растительные макроостатки, обнаруженные в желудочно-кишечном тракте Юрибейского мамонта. – В кн.: Соколов В.Е. (ред.) Юрибейский мамонт, Наука, Москва, с.37–43.

Евсеев В.П., Дуброво И.А., Ренгартен Н.В., Стремяков А.Я., 1982. Местонахождение Юрибейского мамонта: геология, тафономия, палеогеография. – В кн.: Соколов В.Е. (ред.) Юрибейский мамонт, Наука, Москва, с.5–19.

Егорова Т.В., 1977. Карпологический анализ растительных остатков пищи селириканской лошади. – В кн.: О.А.Скарлато (ред.) Фауна и флора антропогена Северо–Востока Сибири (Труды ЗИН, т.63), Наука, Ленинград, с.218–222.

Куприянова Л.А., 1957. Анализ растительных остатков из желудка березовского мамонта (к вопросу о характере растительности эпохи березовского мамонта). – В кн.: Сборник памяти Африкана Николаевича Криштофовича, Изд-во АН СССР, Москва – Ленинград, с.331–358.

Никитин В.П., 1981. Растительные остатки из желудочно-кишечного тракта мамонтенка. – В кн.: Магаданский мамонтенок, Наука, Ленинград, с.242–246.

Николаев В.И. (ред.), 1995. Палеоклимат позднего плейстоцена – голоцена Северной Евразии по данным изотопных исследований древних атмо­сферных осадков (постановка проблемы и возможные подходы). Институт географии РАН, Москва, 51с.

Солоневич Н.Г., Вихирева-Василькова В.В., 1977. Растительные остатки содержимого желудочно-кишечного тракта ископаемой селириканской лошади (Якутия). – В кн.: О.А.Скарлато (ред.) Фауна и флора антропогена Северо–Востока Сибири (Труды ЗИН, т.63), Наука, Ленинград, с.203–217.

Солоневич Н.Г., Тихомиров Б.А., Украинцева В.В., 1977. Предварительные результаты исследования растительных остатков из желудочно-кишечного тракта шандринского мамонта (Якутия). – В кн.: О.А.Скарлато (ред.) Фауна и флора антропогена Северо–Востока Сибири (Труды ЗИН, т.63), Наука, Ленинград, с.277–280.

Станищева О.Н., 1982. Природная обстановка района гибели Юрибейского мамонта на основании палеокарпологических данных. – В кн.: Соколов В.Е. (ред.) Юрибейский мамонт, Наука, Москва, с.30–35.

Сукачев В.Н., 1914. Исследования растительных остатков из пищи мамонта, найденного на р. Березовке Якутской области. – В кн.: Научные результаты экспедиции, снаряженной Академией Наук для раскопки мамонта, найденного по р. Березовке в 1901г., т.3, с.1–17.

Украинцева В.В., 1977. Реконструкция флоры и растительности времени жизни и гибели селериканской ископаемой лошади по палинологическим данным. – В кн.: О.А.Скарлато (ред.) Фауна и флора антропогена Северо–Востока Сибири (Труды ЗИН, т.63), Наука, Ленинград, с.223–253.

Украинцева В.В., 1982. Природная среда и условия гибели мамонта в верхнем течении р.Юрибей (Гыданский полуостров). – В кн.: Соколов В.Е. (ред.) Юрибейский мамонт, Наука, Москва, с.19–29.

Уокер Э., 1986. Фотосинтез С₃ и С₄ растений. Механизмы и регуляция. Мир, Москва, с.

Шило Н.А., Ложкин А.В., 1981. Радиоуглеродное датирование мамонтенка. – В кн.: Магаданский мамонтенок, Наука, Ленинград, с.48–49.

Шило Н.А., Ложкин А.В., Титов Э.Э., Шумилов Ю.В., 1983. Киргиляхский мамонт (палеогеографический аспект), Наука, Москва, 213с.

Ambrose S.H., 1990. Preparation and characterization of bone and tooth collagen for isotopic analysis. – Journal of Archaeological Science, vol.17, p.431–451.

Ambrose S.H., 1991. Effects of diet, climate and physiology on nitrogen isotope abundances in terrestrial foodwebs. – Journal of Archaeological Science, vol.18, p.293–317.

Ambrose, S.H. and DeNiro, M.J., 1986. The isotopic ecology of East Africa mammals. – Oecologia, vol.69, p.395–406.

Ambrose, S.H. and DeNiro, M.J., 1987. Bone nitrogen isotope composition and climate. – Nature, vol.325, p.201.

Ambrose, S.H. and DeNiro, M.J., 1989. Climate and habitat reconstruction using stable carbon and nitrogen isotope ratios of collagen in prehistoric herbivore teeth from Kenya. – Quaternary Research, vol.31, p.407–422.

Ambrose, S.H. and Norr, L., 1993. Experimental evidence for the relationship of the carbon isotope ratio of whole diet and dietary protein to those of bone collagen and carbonate. – In J.B. Lambert and G. Groupe (Eds.) Prehistoric human bone. Archaeology at the molecular level. Springer–Verlag, p.1–37

Bocherens H., 1992. Biogéochimie isotopique (¹³C, ¹⁵N, ¹⁸O) et paléontologie des vertébrés: Appliquations ? l’étude des réseaux trophiques révolus at des paléoenvironnements. Th?se de Doctorat de l’Univeristé de Paris 6, 317pp.

Bocherens, H., Fizet, M., Mariotti, A., Lange-Badré, B., Vandermeersch, B., Borel, J.P. and Bellon, G., 1991. Isotopic biogeochemistry (¹³C, ¹⁵N) of fossil vertebrate collagen: implications for the study of fossil food web including Neandertal Man. – Journal of Human Evolution, vol.20, p.481–492.

Bocherens, H., Fizet, M., Mariotti, A., Gangloff, R.A. and Burns, J.A., 1994a. Contribution of isotopic biogeochemistry (¹³C, ¹⁵N, ¹⁸O) to the paleoecology of mammoths (Mammuthus primigenius). – Histore et Biologie, vol.7, p.187–202.

Bocherens, H., Fizet, M., Mariotti, A., 1994b. Diet, physiology and ecology of fossil mammals as inferred from stable casrbon and nitrogen isotope biogeochemistry: implications for Pleistocene bears, In: McFadden, B.J. & Bryant, J.D. (eds.): Stable Isotope and Trace–Element Geochemistry of Vertebrate Fossils: Interpreting of Ancient Diet and Climate. – Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, vol. 107, p.213–225.

Bocherens H., Emslie S.D., Biliou D. and Mariotti A., 1995a. Stable isotope (¹³C, ¹⁵N) and paleodiet of the giant short-faced bear (Arctodus simus). – Comptes rendus hebdomadaires des séances de l’Académie des sciences, vol.320, p.779–784.

Bocherens H., Fogel, M.L., Tuross, N., Zeder, M., 1995b. Trophic structure and climatic information from isotopic signatures in Pleistocene cave fauna of Southern England. – Journal of Archaeological Science, 22, p.237–240.

Bocherens H., Pacaud G., Lazarev P.A. and Mariotti A., 1996. Stable isotope abundances (¹³C, ¹⁵N) in collagen and soft tissues from Pleistocene mammals from Yakutia: Implications for the palaeobiology of the Mammoth Steppe. – Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, vol.126,  p.31–44.

Bombin, M., Muehlenbachs, K., 1985. ¹³C/¹²C  ratios of Pleistocene mummified remains from Beringia. – Quaternary Research, vol.23, p.123–129.

Deines, P., 1980. The isotopic composition of redused organic carbon. – In: P.Fritz, J.Ch.Fontes (Eds.) Handbook of Environmental Isotope Geochemistry, vol. 1 (The Terrestrial Environment, A), Amsterdam – Oxford – New York, Elsever Scientific Publishing Company, p.329–406.

De Niro, M.J. and Epstein, S., 1981. Influence of diet on the distribution of nitrogen isotopes in animals. – Geochimica et Cosmochimica Acta, vol.45, p.341–351.

Fizet, M., Mariotti, M., Bocherens, H., Lange-Badre, B., Vandermeersch, B., Borel., J.P., Bellon, G., 1995. Effect of diet, physiology and climate on carbon and nitrogen stable isotopes of collagen in a Late pleistocene anthropic paleoecosystem (France, Charente, Marillac). – Journal of Archaeological Science, 22, p.67–79.

Frenzel, B., Pécsi, M., Velichko, A.A. (Eds.), 1992. Atlas of paleoclimates and paleoenvironments of the Northern hemisphere (Late Pleistocene–Holocene). Geographical Research Institute, Hungarian Academy of Science, Budapest; Fischer Verlag, Stuttgardt, 149 maps, 146pp.

Genoni L., Iacumin P., Nicolaev V., Yu. Gribchenko and Longinelli A., 1998. Oxygen isotope measurements of mammoth and reindeer skeletal remains: an archive of Late Pleistocene environmental conditions in Eurasian Arctic. – Earth and Planetary Science Letters, vol.160, p.587–592.

Gröcke, D.R., Bocherens, H., Mariotti, A., 1997. Annual rainfall and nitrogen-isotope correlation in macropod collagen; application as a palaeoprecipitation indicator. – Earth and planetary Science Letters, vol.153, p.279–286.

Guthrie R.D., 1982. Mammals of the Mammoth Steppe as paleoenvironmental indicators. – In: D.M. Hopkins, J.V. Matthews Jr., C.E. Schweger and S.B. Young (Eds.), Paleoecology of Beringia. Academic Press, New York, p.307–326.

Heaton, T.H.E., 1987. The ¹⁵N/¹⁴N ratios of plants in South Africa and Namibia: relationship to climate and coastal/saline environments. – Oecologia, vol.74, p.236–246.

Heaton, T.H.E., Vogel, J.C., Chevallarie, G. and Collett, G., 1986. Climatic influence on the isotopic composition of bone nitrogen. – Nature, vol.322, p.822–823.

Iacumin P., Bocherens H., Delgado Huertas A., Mariotti A. and Longinelli A., 1997. A stable isotope study of fossil mammal remains from the Paglicci cave, Southern Italy. N and C as plaeoenvironmental indicators. – Earth and Planetary Science Letters, vol.148, p.349–357.

Iacumin, P., Nikolaev, V., Ramigni, M. (in press). C and N stable isotope measurements on Eurasian fossil mammals, 40,000 to 10,000 years BP: Herbivore physiologies and palaeoenvironmental reconstruction. – Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology.

Koch, P.L., Fisher, D.C. and Dettman, D., 1989. Oxygen isotope variation in the tusks of extinct proboscideans: A measure of season of death and seasonality. – Geology, vol.17, p.515–519.

Krueger, H.W. and Sullivan, C.H., 1984. Models for carbon isotope fractionation between diet and bone. – In: J.F. Turnland and P.E. Johnson (Eds.) Stable isotopes in nutrition. ACS Symposium Series, American Chemical Society, vol.258, p.205–222.

Leavitt, S.W., Danzer, S.R., 1992. ¹³C variation in C₃ plants over the past 50,000 years. – Radiocarbon, vol.34, p.783–791.

Leavitt, S.W., Long, A., 1991. Seasonal stable-carbon isotope variability in tree rings: palaeoenvironmental signals. – Chemical Geology (Isotope Geoscience Section), vol.87, p.59–70.

Lee-Thorp, J.A., van der Merwe, N.J. and Brain, C.K., 1989. Isotopic evidence for dietary differences between two extinct baboon species from Swartkrans, South Africa. – Journal of Human Evolution, vol.18, p.183–190.

Longin R., 1971. New method of collagen extraction for radiocarbon dating. – Nature, vol.230, p.241–242.

Oliver, R.C.D., 1982. Ecology and behavior of living elephants: bases for assumptions concerning the extinct woolly mammoths. – In: D.M. Hopkins, J.V. Matthews Jr., C.E. Schweger and S.B. Young (Eds.), Paleoecology of Beringia. Academic Press, New York, p.291–306.

Park R., Epstein S., 1960. Carbon isotope fractionation during photosynthesis. – Geochimica et Cosmochimica Acta, vol.21, p.10–126.

Sealy, J.C., van der Merwe, N.J., Lee-Thorp, J.A. and Lanham, J., 1987. Nitrogen isotope ecology in southern Africa: implications for environmental and dietary tracing. – Geochimica et Cosmochimica Acta, vol.51, p.2707–2717.

Shell D.M., Zieman P.J., 1988. Natural carbon isotope tracers in Arctic aquatic food webs. – In: P.W. Rundel, J.R. Ehleringer and K.A. Nagy (Eds.) Stable isotopes in ecological research. Springer–Verlag, p.230–251.

Smith, B.N., Oliver, J. and McMillan, C., 1976. Influence of carbon source, oxygen concentration, light intensity and temperature on the ¹³C/¹²C ratio of plant tissues. – Botanical Gazette, vol.137, p.145–156.

Soeffer, O., 1985. The Upper Paleolithic of the Central Russian Plain. Academic Press, Inc., 539p.

Stuiver, N. and Broziunas, T.F., 1987. Tree cellulose ¹³C/¹²C isotope ratios and climatic change. – Nature, vol.328, p. 59–60.

Teeri, J.A., Stowe, L.G., 1976. Climatic patterns and the distribution of C4 grasses in North America. – Oecologia, vol.23, p.1–12.

Tieszen, L.L., 1991. Natural variation in the carbon isotope values of plants: Implications for archaeology, ecology, and paleoecology. – Journal of Archaeologi-cal Science, vol.18, p.227–248.

Tieszen, L.L. and Fagre., 1993. Effect of diet quality and composition on the isotopic composition of respiratory CO₂, bone collagen, bioapatite, and soft tissues. – In: J.B. Lambert and G. Groupe (Eds.) Prehistoric human bone. Archaeology at the molecular level. Springer–Verlag, p.121–155.

Van der Merwe, N.J., 1982. Carbon isotopes, photosynthesis, and archaeology. – American Scientist, vol.70, p.209–215.

Van Klinken, G.J., van der Plich, H., Herges, R.E.M., 1994. Bone ¹³C/¹²C ratios reflect (palaeo-) climatic variations. – Geophysical Research Letters, vol.21(6), p.445–448.

Velichko, A.A., Zelikson, E.M., Borisova, O.K., 1999. Vegetation, phytomass and carbon storage in Northern Eurasia during the last glacial–interglacial cycle and the Holocene. – Chemical Geology, vol.159, 1999, p.191–204.

Vereshchagin, N.K., Baryshnikov, G.F., 1982. Paleoecology of the mammoth fauna in the Eurasian Arctic. – In: D.M. Hopkins, J.V. Matthews Jr., C.E. Schweger and S.B. Young (Eds.), Paleoecology of Beringia. Academic Press, New York, p.267–279.

Wang, Y., Zheng, S., 1989. Paleosoil nodules as Pleistocene paleoclimatic indicators, Luochuan, P.R.China. – Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, vol.76, p.36–44.

Westermarck H., Kurkela P., 1979. Selenium content in lichen in Lapland and South Finland and its effect on the selenium values in reindeer. – In: Proceedings of the International reindeer and Caribou Symposium. Biological paper of the University of Alaska, pp. 278–285.

Winter, K., Holtum, J.A., Edwards, G.E. and O’Leary, M.H., 1982. Effect of low relative humidity on d¹³C values in two C₃ grasses and in Panicum milioides, a C₃–C₄ intermediate species. – Journal of Experemental Botany, vol.33, p.88–91.