Якумин П.^1,2, Николаев В.И.^3*, Раминьи М.²

Реконструкция палеосреды по изотопным исследованиям поздне-плейстоценовой мегафауны Северной Евразии

Palaeoenvironmental reconstruction by means of isotopic studies of the Late Pleistocene megafauna in Northern Eurasia

¹ Университет г. Парма, ² Университет г. Триест, ³ Институт географии РАН, Старомонетный пер., 23, Москва, 109017, Россия

*Corresponding author. Tel.: +007 (095) 427 15 05; Fax: +007 (095) 959 00 33; E-mail: V.Nikolaev@g23.relcom.ru

Iacumin Paola.^1,2, Nikolaev Vladimir³ Ramigni Michael.²

¹ University of Parma, Department of Earth Sciences, Parco Area delle Scienze 157 A, 43100 Parma, Italy.

² University of Trieste, Department of Geological, Environmental and Marine Sciences, Via E.Weiss, 6, 34127 Trieste, Italy

³ Institute of Geography, Russian Academy of Sciences, Staromonetny per., 29, 109017, Moscow, Russia

[Проведены комплексные изотопные исследования ( d¹⁵N и d¹³C коллагена, d¹³C карбоната гидроксилапатита) костей мамонтовой фауны из 17 разрезов позднеплейстоценовых отложений Северной Евразии. На их основе сделана попытка реконструкции условий ее обитания]

[Stable isotope investigations of mammal bones collagen (d¹⁵N, d¹³C), and carbonate hydroxylapatite (d¹³C) of mammal skeletal remains from 17 fossiliferous sites of Northern Eurasia as well as radiocarbon dating of mammoths’ bones, etc. were realized. Results were interpreted in terms of palaeoenvironment.]

Теоретические основы используемых методов

Известно, что изотопный состав хорошо сохранившегося коллагена может быть использован для реконструкции питания, когда рассматриваются простые экосистемы [Ambrose, 1991]. Согласно результатов полученных различными авторами значения изотопного состава углерода и азота коллагена костей и зубов больших млекопитающих варьируют в зависимости от питания – около 5‰ для углерода [см. например, Van der Merwe, 1982; Lee-Thorp et al., 1989] и около 3‰ для азота [DeNiro and Epstein, 1981; Sealy et al., 1987 и др.]. Значения d¹³C карбоната гидроксилапатита обогащены на 12–14‰ относительно питания [Bocherens et al., 1994a,b; Kruger and Sullivan, 1984; Lee-Thorp et al., 1989].

В обзоре вариаций изотопов азота в континентальных пищевых цепях S.H.Ambrose [1991] ясно показал, во-первых, что климат и физиология животных воздействуют на изотопные значения коллагена, во-вторых, что существуют значительные их вариации как внутри экосистем, так и между различными экосистемами и трофическими уровнями. В общих чертах значения d¹⁵N травоядных из аридных районов выше, чем из гумидных районов [Grocke et al., 1997; Heaton et al., 1986; Sealy et al., 1987], значения d¹⁵N увеличиваются с уменьшением количества атмосферных осадков. Эта корреляция может быть частично объяснена существованием параллельных вариаций значений d¹⁵N растений и частично обусловлена процессами сохранения воды животными и выделения мочевины обедненной изотопом ¹⁵N, что имеет место в аридных районах [Ambrose, 1991; Ambrose and DeNiro, 1989; Heaton, 1987]. “Водозависимые” виды (главным образом, пастбищные животные) и “водонезависимые” виды (преимущественно питающиеся листьями и молодыми побегами) показывают совершенно различное поведение, первые показывают более негативные значения d¹⁵N, чем вторые [Ambrose and DeNiro, 1986, 1987; Sealy et al., 1987]. Это связано с потерей азота с концентрированной мочой и тенденцией “водонезависимых” видов компенсировать потерю азота более высоким потреблением биологически доступных протеинов [Ambrose and DeNiro, 1986; Ambrose, 1991].

Значения d¹³C коллагена обусловлены главным образом соотношением растений с типом фотосинтеза С₃ и C₄ в пище. Значения d¹³C коллагена животных в рационе которых растения C₃ составляют 100% близко к –21,5‰ [Ambrose and DeNiro, 1986; Van der Merwe, 1982]. Было также показано, что климат может воздействовать на значения d¹³C некоторых видов растений обуславливая изотопные вариации до 3‰ [см. например, Levitt and Danzen, 1992; Levitt and Long, 1991; Smith et al., 1976; Stuiver and Broziunas, 1987; Van Klinken et al., 1994; Winter et al., 1982]. Некоторые факторы окружающей среды воздействуют на изотопный состав углерода растений, главным образом через соотношение Ci/Ca (Ci –  концентрация CO₂ внутри листа; Ca – концентрация CO₂ в воздухе), которые могут быть причиной как обогащения так и обеднения изотопом ¹³C. Например, повторная ассимиляция выдыхаемого CO₂, сокращение освещенности под очень густым и закрытым пологом леса или сокращение содержания питательных веществ в почве ведут к обеднению изотопом ¹³C. Противоположный эффект наблюдается при увеличении “водного стресса” (при ухудшении влагообеспеченности) или уменьшении парциального давления CO₂. Все растения уменьшают поглощение CO₂ при температурах ниже оптимальных и это обуславливает увеличение отношения Ci/Ca и уменьшает значения d¹³C [для полного обзора см. работу Tieszen, 1991].

Значения d¹³C карбоната лучше, чем коллагена отражают изотопный состав углерода пищи в целом, так как коллаген первично связан с d¹³C протеинов и их процентным содержанием в общем пищевом рационе [Ambrose and Norr, 1993; Tieszen and Farge, 1993]. Экспериментальные исследования проведенные на крысах в условиях контролируемой диеты показали постоянную разницу в 9,5‰ между изотопным составом углерода апатита и потребляемой пищи. В то же время разница между значениями d¹³C карбоната и коллагена варьирует (около 5,7‰ для чистых C₃ или C₄ диет). В случае природного питания обогащение от 7 до 10‰ между карбонатом и коллагеном и от 12 до 14‰ между карбонатом и пищей было рассчитано для крупных млекопитающих [Lee-Thorp et al., 1989; Krueger and Sullivan, 1984; Bocherens et al., 1994a]. Большая разница в значениях d¹³C была зафиксирована между коллагеном и карбонатом и меньшая между изотопным составом углерода протеиновой компоненты и d¹³C всей пищи в целом. Подводя итоги, констатируем, что описанные выше методы основаны на том, что различная пища представляет собой “изотопные метки”, которые по мере продвижения по пищевым цепям изменяются предсказуемым образом. Таким образом, возникает возможность, используя цитированные закономерности, реконструировать особенности питания организмов (в нашем случае представителей мамонтовой фауны) в прошлом .

Предшествующие работы.

Настоящим исследованиям предшествовал ряд публикаций. К ним можно отнести изучение изотопного состава углерода и азота коллагена костей и зубов мамонтов Берингии и прилегающих территорий для реконструкции как палеосреды их обитания, так и их питания [Bocherens et al., 1994a, 1995a, 1996 и др.]. Аналогичные исследования проводились и по верхнеплейстоценовым млекопитающим Западной Европы [Bocherens et al., 1991, 1994b, 1995b; Fizet et al., 1995]. При проведении настоящих исследований авторы применяли методический опыт полученный их предшественниками, использовали для сравнения их результаты и т. п.

Исследованные образцы и их местоположение.

Большинство изученных образцов принадлежали мамонтам (Mammuthus primigenius) и северным оленям (Rangifer tarandus), и только несколько благородным оленям  (Cervus elaphus) и бизонам (Bison priscus).

Географически изученные разрезы могут быть объединены в 4 группы: Восточно-европейская равнина (кости и зубы мамонтов с 5 археологических стоянок с возрастом от 14 до 25 тыс. лет); Южная Сибирь (преимущественно кости северного оленя с 4 археологических стоянок в районе г. Красноярск с возрастом 13–21 тыс. лет); Таймыр (зубы и кости мамонтов с возрастом 11тыс. лет и около 40 тыс. лет); Якутия (зубы, бивни, кости мамонтов, кости северных оленей и бизонов из 7 местонахождений с возрастом около 10 тыс. лет, 17 тыс. лет, 26 тыс. лет и 37–50 тыс. лет). Образцы с археологических стоянок (регионы I–II) брались как правило из датированных культурных и стратиграфических слоев. Образцы с Таймыра и из Якутии (регионы III–IV) в своем большинстве специально датировались радиоуглеродным методом

Методика изотопных исследований

Образцы очищались от загрязнений сверлом малого диаметра и ультразвуком. Образцы бивней отбирались по бороздам перпендикулярным линиям их нарастания для того, чтобы получить пробы репрезентативные для всего времени жизни мамонта. Эта медика позволяет избегать влияния возможных сезонных эффектов на изотопный состав дентина [Koch et al., 1989].

Коллаген экстрагировался из 20–80 мг фрагмента (массивного по текстуре) кости или дентина путем декальцификации в 0,5 М растворе HCl при комнатной температуре в течение 2–5 дней [Bocherens et al., 1991; DeNiro, Epstein, 1981; Longin, 1971]. Данная процедура также удаляет фосфаты, фульвокислоты и другие кислоторастворимые соединения. После фильтрации образцы подвергались действию 0,125М раствора NaOH в течение 20 часов для удаления гуминовых кислот и большинства липидов. Затем они отмывались дистиллированной водой до нейтрального pH. Нерастворимый остаток растворялся в течение 17 часов раствором 10^-3M HCl при температуре 100°C в закрытых сосудах из пирекса (тугоплавкого борного стекла). Образцы центрифугировались, всплывшая фракция подвергалась морозной сушке. Полученный коллаген взвешивался для расчета его процентного содержания в образце (кости или дентине).

Изотопный состав углерода и азота одновременно с их процентным содержанием (и также атомное отношение С/N) в коллагене измерялись на CHN анализаторе Carlo Erba ЕА 1110 в линии с масс-спектрометром Finigan Delta S. Воспроизводимость единичного изотопного анализа (1s) коллагена составила в случае углерода ±0,1‰ и ±0,2‰ в случае азота.

Для измерения изотопного состава углерода карбоната гидроксилапатита около 100 мг образца растиралось до пудрообразного состояния и подвергалось воздействию раствора 2% NaOCl в течение дня. Затем образец несколько раз отмывался в дистиллированной воде и выщелачивался 1M ацетатным буферным раствором  в течение 20 часов для удаления диагенетического карбоната кальция [Lee-Thorp, 1989; Bocherens et al., 1991]. После отмывания и высушивания образец в течение ночи растворялся в вакууме при 50°С в 100% ортофосфорной кислоте для выделения CO₂. После очистки газа изотопный состав углерода исследовался на масс-спектрометре. Воспроизводимость единичного изотопного анализа составила ±0,1‰ (1s).

Сохранность ископаемого материала

Для выявления возможных изменений первичного изотопного состава углерода и азота коллагена был предложен ряд критериев [Ambrose, 1990]. Отношение C/N для всех образцов (за исключением проб со стоянки Авдеево) лежит в диапазоне значений 2,9¸3,6, который обычно характерен для хорошо сохранившегося коллагена. Однако процентное содержание коллагена в образце и в свою очередь углерода и азота в коллагене рассматриваются как более надежные индикаторы сохранности коллагена. S.H.Ambrose [1990] определил нижние значения этих параметров для образцов хорошей сохранности из тропической Африки: 1% – для коллагена, 13% – для C и 4,8% – для N. Заметим, что значения данных параметров варьируют от региона к региону. Например, образцы из Южной Италии показали нижний предел 0,1% для хорошо сохранившегося коллагена [Iacumin et al., 1997]. Процентное содержание коллагена в изученных авторами образцах показало большой разброс значений от 2 до 27,5%, исключение - образцы со стоянки Авдеево, где процент коллагена варьирует от 0,5 до 3,2%. Результаты исследований образцов из Авдеево далее в нашей работе не используются, так как содержание в них коллагена, N и соотношение C/N не отвечают упомянутым выше критериям сохранности [Ambrose, 1990]. Среднее содержание коллагена в образцах с Русской равнины меньше, чем в сибирских образцах (7,3±4,8 и 15,0±5,0%, соответственно). Причина этого явления видимо – существование на севере Сибири вечной мерзлоты в верхнем плейстоцене – голоцене, что обусловило лучшую сохранность коллагена.

Среднее содержание C и N составило 42% (главным образом между 40 и 45%) и 15%, соответственно. Только несколько образцов показывают низкие значения C ~14% и N ~4%. Отмечается отсутствие корреляции как между % содержанием коллагена и % содержанием в нем C и N, так и между % содержанием коллагена и значениями d¹⁵N или d¹³С.

Климат и растительность в позднем плейстоцене

Анализируя опубликованную к настоящему времени информацию мы можем сделать следующие выводы. Климат и растительность средневалдайского (каргинского, молотковского) времени (морской изотопной стадии MIS3) носили межстадиальный, а для Сибири межледниковый характер и были близки к современным. Значительное похолодание и аридизация были типичны для сартанского (поздневалдайского) времени (стадии MIS2). Как результат такого изменения климата фитомасса растительности Северной Азии падала до значения 27% относительно современного состояния [Velichko et al., 1999]. Площади занятые открытыми ландшафтами (степь, тундра, арктические пустыни и их сочетаниями) и территории с нарушенным (слаборазвитым) почвенным покровом (из-за интенсивных эоловых процессов, солифлюкции, а также осушенный арктический шельф) значительно увеличивали свои площади.

Изотопный состав углерода коллагена во многом определяется соотношением в пище растений с различным типом фотосинтеза (С₃ и С₄). Авторами сделана попытка определения этого соотношения в районах исследований. Для этого авторы исследовали изотопный состав углерода органического вещества современной и погребенных (каргинских) почв севера Якутии, а также карбонатных конкреций погребенных плейстоценовых почв Русской равнины [Николаев, 1995]. Изотопный состав органического вещества изученных образцов из Якутии оказался в пределах от –29 до –27‰, что соответствует типичным значениям для растений С₃ (–27±2‰) [по Deines, 1980]. Таким образом, получены данные об отсутствии растений С₄ на севере Якутии, что подтверждает выводы сделанные на основе исследований современной растительности Аляски и прилегающих территорий [Terri, Stowe, 1976] и изотопных исследований мумифицированных останков травоядных Берингии [Bombin, Muehlenbachs, 1985]. Изотопные исследования карбонатных стяжений из плейстоценовых почв Русской равнины свидетельствуют о вариациях доли растений С₄ в растительном покрове Воронежской и Рязанской областей в пределах от 24 до 33% (расчет велся по методике [Wang, Zheng, 1989]). К сожалению все доступные авторам образцы формировались в теплые интервалы времени (плейстоценовые межстадиалы и межледниковья). Для холодных этапов плейстоцена изотопные данные отсутствуют.

В природных условиях характерных для плейстоценовых похолоданий растения типа C₄ имеют определенные преимущества по сравнению с растениями с фотосинтезом по типу C₃. Как известно 90% растений С₄ Gramineae (злаковые) и Chenopodiaceae, которые типичны для описанных выше типов территорий. Кроме этого растения C₄ имеют транспирационный коэффициент в 1,5–3 раза ниже, чем растения C₃ [Уокер, 1986]. В качестве примера можно отметить, что Amaranthus albus, Amaranthus retroflexus, Atriplex sibirica, Atriplex tatarica, Bassia hyssopifolia, Camphorosma monspeliacum, Kochia prostrata, Kochia sco­paria, Petrosimonia brachiata, Salsola kali и другие растения C₄ принимали заметное участие в плейстоценовых перигляциальных сообществах [Э.М.Зеликсон, персональное сообщение].

Питание мамонтов (прямые свидетельства)

Вопрос о выяснении экологии животных прошлых геологических эпох издавна привлекал внимание исследователей. Большой интерес представляют в этом отношении мамонт (Mammuthus primigenius (Blumenbuch)) и мамонтовая фауна. Костные остатки мамонта широко распространены на территории Северной Евразии и происходят из отложений главным образом верхнего плейстоцена. Большую роль в исследованиях их экологии сыграла деятельность Мамонтового комитета [см., например, Скарлато, 1977].

Находки ископаемых животных с хорошо сохранившимися тканями и внутренностями чрезвычайно редки. Однако именно такого рода находки представляют наибольший интерес для реконструкции флоры, растительности и климата времени жизни и гибели этих животных. К числу находок ископаемых с хорошо сохранившимися остатками их пищи можно отнести: 1) березовского мамонта [Куприянова, 1957; Сукачев, 1914]; 2) шандринского мамонта [Солоневич и др., 1977]; 3) юрибейского мамонта [Горлова,1982; Станищева, 1982; Украинцева, 1982]; 4) магаданского мамонтенка [Никитин, 1981; Шило и др., 1983 и др.]; 5) селириканскую ископаемую лошадь [Егорова, 1977; Солоневич, Вихирева-Василькова, 1977; Украинцева, 1977]; 6) чурапчинского носорога [Солоневич и др., 1977]; 7) халбуйского носорога [Гарутт и др., 1970] и др. Необходимо отметить, что все указанные находки приурочены к отложениям теплых эпох (каргинского времени и голоцена) [Арсланов, Чернов, 1977; Арсланов и др., 1981 и 1982; Гарутт и др., 1970; Евсеев и др., 1982; Куприянова, 1957; Солоневич и др., 1977; Шило, Ложкин, 1981]. Более того анализ спорово-пыльцевых спектров в пище древних млекопитающих свидетельствует о том, что смерть изученных животных наступала как правило в конце лета – осенью [Евсеев и др., 1982; Егорова, 1977; Куприянова, 1957]. Очевидно, что скелеты древних животных с мягкими тканями обычно сохраняются при случайной гибели, то есть попадании в “седиментационную ловушку”, где они б&